COCCOSTEUS

ARTRODIRI

Il nome Artrodiro significa collo congiunto. Essi hanno un giunto fra capo e torace.

Quando la mandibola si muoveva in basso, il capo si alzava in alto, dando una apertura maggiore alla bocca.

Come superficie mordente usavano i margini taglienti delle piastre ossee.

Molto attivi, hanno dominato gli ecosistemi per circa 50 milioni di anni.

Si differenziarono poco: solo le ultime forme crebbero di dimensione, forse in ragione delle nuove prede (squali e pesci ossei).

Il più grande fu Dunkleosteus, lungo da 3 a 9 metri.

Gli occhi erano protetti da un anello osseo.

Gli Artrodiri non furono rimpiazzati da nuovi gnatostomi, bensì si estinsero a causa di un evento terminale alla fine del Devoniano.

Le nicchie ecologiche furono rimpiazzate nel Carbonifero dagli squali.

Si è creduto per molto tempo che i parenti più prossimi fossero le Lamprede in una direzione e gli Olocefali nella altra.

Dopo 50 milioni di anni gli ultimi Artrodiri avevano 2 placche superognatali e una inferognatale. I Placodermi non svilupparno i denti dalle scaglie come altri gruppi di Vertebrati.

La forma delle placche gnatali sembra essere stata soggetta a variazioni considerevoli. Alcune hanno sviluppato superfici aguzze e taglienti, altre non apprezzabili. La formula gnatale di base era straordinariamente costante!

I supporti vertebrali dei Placodermi, come tutti gli gnatostomi del Devoniano, erano ancora deboli. Forti supporti vertebrali non erano certo utili a organismi acquatici. Però forti supporti longitudinali ammettono forti movimenti muscolari di nuoto che la notocorda permetta. Inoltre, movimenti anguilliformi mettono in crisi la efficienza della notocorda. Non è possibilie semplicemente accrescere il diamentro della notocorda o dell’animale stesso. I Placodermi risolsero questo problema evolvendo un esoscheletro, a differenza degli Eugnatostomi. La altra metà del corpo rimase libera di nuotare energicamente, essendo ancorata al rigido esoscheletro craniotoracico.

La parte posteriore dei Placodermi, ove conosciuta, è snella come gli Osteitti e gli squali.

Ancorarono giustamente gli organi interni allo esoscheletro rinforzato vicino al centro di gravità e di rotazione, piuttosto che disperderli lungo il tronco come nella maggior parte dei pesci moderni o dei Tetrapodi.

La parte posteriore del tronco è sorprendentemente senza pinne, ma le nostre conoscenze su questa regione anatomica sono limitate. Non ci sono evidenze di pinne dorsali e anali negli Artrodiri, e poca evidenza di una pinna caudale.

Il Capo degli artrodiri era suscettibile di soli movimenti verticali, e non orizzontali: ciò era dovuto ai giunti dello esoscheletro. Altri movimenti erano minimi. Il controllo era possibile solo con le pinne pettorali.

Paradossalmente, gli Artrodiri e più genericamente i Placodermi hanno avuto successo grazie alla loro specializzazione nella veolcità che era alla base di una vita pelagica attiva.

Gli ultimi Artrodiri presentavano convergenze con gli Osteitti, prima che si estinsero per ragione sconosciute alla fine del Devoniano.

In breve:

§ 2 set di piastre dentali (superognatali), piastre gnatali tubercolate

§ grande processo postorbitale endocraniale

§ volta cranica composta da 3 piastre craniche che non si sovrappongono

§ 3 piastre guanciali

§ iomandibola fusa con la guancia, essa non fa parte della mascella

§ inferognatale sull’osso di Meckel con i muscoli adduttori funzionanti apparentemente direttamente fraMecKelliane il palatoquadrato

§ cranio anteriore con capsule nasali separate da un muro ossificato pericondrale, ovvero la fessura cranioetmoide che in alcune specie separa completamente le capsule nasali dal cervello

§ grandi capsule olfattive aperte ventralmente

§ occhio e cranio collegati da sclera a volte ossificata

§ orbita con miodomi

§ palatoquadrato articolato con etmoide e con la armatura dermica

§ cranio articolato con gli archi branchiali

§ linea sensoriale in pozzi o scalanature nella corazza dermica

§ apertura endolinfatica in singola placca paranucale

§ giunto fra cranio e sinarcuali principali

§ giunto supplementare fra cranio e armatura corporea (non in Actinolepidoidei) con i condili sulla placca dorsolaterale della armatura del tronco e sulla fossa della placca paranucale della armatura cefalica. Tale struttura limita il movimento orizzontale del capo

§ Scudo toracico allungato nelle forme primitive, con chiusura delle placche dermiche posteriori sulle pettorali

§ placche toraciche con leggera embricatura

§ scheletro assiale sconosciuto, ma lo scapulocoracoide mostra una base stretta per la pinna (stenobasale) con collegamenti muscolari e vascolari attaccati esternamente alla base

§ armatura cutanea spessa, osso cellulare con tubercoli esterni di semidentina (assente in alcune specie poichè coperte da pelle)

Alcuni generi:

Coccosteus, Dicksonosteus, Dunkleosteus, Dinichthys